Frøspiring

Amylose er en stivelsesform, et uforgrenet polysakkarid (dvs. en kulhydratform sammensat af mange monosakkarider via glykosidbindinger - i dette tilfælde monosakkaridet glukose). Hos et frø vil depotnæringen forekomme i form af amylose, men når frøet påbegynder spiringen sker der en gradvis nedbrydning af amylosen til mindre bestanddele (di- og monosakkarider) via amylaseenzymer. De lettereomsættelige kulhydratformer vil planten hernæst kunne anvende til egen vækst (respirationsprocessen). Amylose er særlig smart som depotnæring, fordi det udelukkende er opbygget af monosakkaridet glukose i lange kæder - derfor skal planten ikke først til fx at omsætte fruktose til glukose for dernæst at kunne anvende det til sin respiration, men kan med det samme udnytte glukosen fra amylosen. Når amylose nedbrydes af amylase brydes glykosidbindingerne mellem de enkelte glukosemolekyler, som amylose samlet er opbygget af, hvorved glukosen (monosakkarid) frigives til spiren og dernæst kan anvende i sin respirationsproces (frøet er jo så lille, at det ikke har kunnet danne glukose via fotosynteseprocessen, idet den jo endnu ikke på dette stadium har udviklet blade/stængel, mv.) Spiren har derfor, indtil den er stor nok til at kunne lave fotosyntese, brug for amylosedepotnæringen, så den kan foretage den fornødne respiration og altså opleve så megen vækst at den selv bliver i stand til at foretage fotosyntese, og herved ikke længere er afhængig af sin depotnæring længere.


Dette bevirker, at vådvægten hos en spirende plante stiger, idet den jo netop i forbindelse med sin vækst begynder at udvikle sit omfang. Som sagt nedbrydes amylosen hos frøet i starten af dens vækst, så den jo netop kan sætte gang i sin vækst via amyloses nedbrydning til glukose, og derfor 'forbrændes' depotnæringen hos frøet, hvilket i starten af frøets vækstperiode udgør tørvægten, hvorfor tørvægten hos en plante falder i starten af dens vækst. Men siden bliver planten jo så stor, at den selv er i stand til at foretage fotosyntese, hvorfor planten nu ikke længere har brug for at tærre på sine depoter (altså nedbryde amylosen). Derfor vil den nu, via fotosyntesen, kunne producere glukose, og herved begrænse/stoppe nedbrydningen af amylosen til glukose til respirationen, og istedet anvende den producerede glukose fra fotosyntesen til sin respiration - og samtidig vil planten gradvist blive i stand til også at kunne 'lægge lidt til side', dvs. begynde at opbygge ekstra depotnæring hvis der skulle komme trænge kår et stykke tid - altså vil tørvægten igen stige. En plante forbrænder således sammenfattet sine depoter i starten, men bygger dem igen op senere når den har 'overskud' af glukose (bl.a. amylose, cellulose, lignin, mv.)

Hvorfor dufter planter?

Planters mange forskelligartede dufte og aromaer anvendes i naturen til at tiltrække bestøvere og frøspredere, men ligeledes benyttes de udskilte kemiske duftstoffer til at holde evt. fjender væk fra planterne (læs evt. om forsvarsstoffer). De udskilte duftstoffer kan således have stor indflydelse på dyr (såvel som menneskers) adfærdsmønstre. Velduftende duftstoffer markerer, at planten ønsker at tiltrække fx insekter, og omvendt vil frastødende dufte være med til at afholde dyr fra at spise en given plante. På samme vis bliver vi som mennesker jo også tiltrukket eller er afstandstagende alt efter en plantes duftudskillelse. Duftstofferne binder sig til vores receptorer i næsen kortvarigt, hvilket er afgørende for, at vi kan opfange de forskellige duftaromaer hos planter. Hos særligt krydderier har de meget stærke kemiske forbindelser, som krydderierne udskiller, været anvendt i mange mellemøstlige lande til at forlænge holdbarheden hos andre fødevarer.

De kemiske duftstoffer, som planterne udskiller, opdeles i primære og sekundære metabolitter. Førstnævnte metabolitter er bl.a. kulhydrater, lipider og aminosyrer, som indgår i planternes stofskifteprocesser, og herigennem planternes vækst. De sekundære metabolitter, hvorunder duftstofferne indgår, bruges bl.a. til at tiltrække bestøvere og frøspredere eller bestykke planterne mod angreb fra evt. insekter, dyr, svampe, bakterier, parasitter, mv., og varierer fra planteart til planteart. Overordnet betegner man også de primære og sekundære metabolitter for naturstoffer, men mere præcist, i forhold til fx duftstofferne hos planterne, kan man tale om specialiserede metabolitter (læs evt. om naturstoffer). Tidligere anså forskere de sekundære metabolitter som mindre nødvendige for en given plantes overlevelsesmuligheder, hvis den blev beskyttet eller bestøvet på anden vis, men nyere forskning peger på, at de sekundære metabolitter er fuldkommen lige så essentielle som de primære metabolitter og derfor også indgår i livsnødvendige og uundværlige funktioner i planterne.

De specialiserede metabolitter i planterne kan kategoriseres i tre hovedgrupper af kemiske forbindelser:  terpener, fenylpropanoider og kvælstofholdige forbindelser. Herforuden findes også andre stofgrupper så som fedtsyrerne, som delvist har betydning ved dannelse af duftstoffer hos en plante (mange duftstoffer indeholder en ester-gruppe fra fedtsyrer).
Den største af de tre kemiske hovedgrupper er terpener, hvor stofferne er afledt af grundstrukturen isopentenylpyrofosfat, der indeholder 5 kulstofatomer og er uopløselige i vand. Isopentylpyrofosfat kan omdannes til isopren der har to dbbeltbindinger, eller dimethylallyl, der har en dobbeltbinding. Terpener klassificeres efter, hvor mange C5-enheder, der indgår i molekylet. Et hemiterpen har kun en C5-enhed. Et monoterpen består af to C5-enheder (10 kulstofatomer), et sesquiterpen (sesqui = 1 1/2) har tre C5 enheder (15 kulstofatomer) og et diterpen har fire C5-enheder (20 kulstofatomer). Indgår der mere end 10 C5-enheder er der tale om et polyterpen. Limone er et eks. på en monoterpen, som er det karakteristiske duftstof hos citrusplanter. Duftstoffet findes særligt opløst i citrusolie i en særegen kirtel som befinder sig i skallen hos citrusfrugter. Hvor mennesket ofte anser citrusduften som forfriskende og dejlig, frastøder den mange insekter, og anvendes derfor bl.a. i industrielt fremstillet myggemiddel. Nogle terpener virker hos planterne som hormoner (fx gibbereliner, som er diterpener), nogle stabiliserer membraner (steroler, som er triterpener), nogle indgår i fotosynteseprocessen (fx carotenoider, som er tetraterpener), nogle indgår i vigtige vitaminer som D og E.
Fenylpropanioder er specialiserede metabolitter indeholdende aromatiske ringe. Det er en heterogen gruppe af stoffer, idet nogle er vandopløselige carboxysyrer eller glykosider og andre kun opløses i organiske opløsningsmidler. Alt fra uopløselige polymerere, såsom ligning, til garvesyrer (tanniner) og mange farvestoffer, så som flavonoider og anthocyaniner, er fenylpropanoider. Hos planter anvendes mange fenylpropanoider som forsvarsstoffer imod planteædere og svampe, fx furanocoumariner, der findes i skærmplantefamilien (bl.a. psoralen i bjørneklo). Salicylsyre er et signalstof hos mange planter og en vigtig del af deres forsvarsmekanismer. Særligt forekommer stoffet i høj koncentration hos pil og poppel. Stoffet er smertestillende, men et ikke særligt stabilt molekyle, og for at forlænge holdbarheden ændres stoffet derfor til acetylsalincylsyre, hvor acetylgruppen i kroppen fraspaltes, således at kun salicylsyren frigives.
Kvælstofholdige forbindelser er en omfattende gruppe af stoffer, idet mange specialiserede metabolitter indeholder kvælstofatomer i deres grundstruktur, bl.a. alkaloider, cyanogene glukosider og glukosinolater. Alkaloiderne omfatter stoffer, som er giftige for mennesker og andre pattedyr samt har en række medicinske egenskaber. De indeholder en heteocyklisk ring med både kulstofatomer og et eller flere kvælstofatomer. De cyanogene flukosider findes i mange kulturplanter, og er afledt af aminosyrerne valin, isoleucin, leucin, tyrosin, phenyalanin og 2-cyclopentenylglycine og kan være både alifatiske og aromatiske. Glykosinolater (sennepsoliestoffer) findes særligt i korsblomstrende plantearter, bl.a. afgrøder som kål, broccoli, rucola, raps, strandkål, mv. Forskning tyder på, at nogle af disse stoffer er kræfthæmmende hos mennesker og dyr.

Duftstofferne hos en given planteart kan være meget forskelligartede. De kan dannes af forskellige organer hos planten og kan have meget varierende kemiske sammensætninger alt efter, hvor de er dannet i planten. Fx kan duftstoffer dannet og udskilt af en moden frugt være tiltrækkende på frøspredere, mens selve frugtens frø kan være giftige. Nogle duftstoffer diffunderer af sig selv ud gennem plantecellernes cellemembran og frigives til luften, mens andre duftstoffer først frigives, når plantecellernes cellevæg og cellemembran hos de epidermale cellers kutikula lag (beskyttende) brydes. Hos visse planter er duftmolekyler konjugerende, dvs. bundet til andre molekyler, og frigives derfor først, når disse andre molekyler reagerer med et enzym, således at molekylerne adskilles, og duftmolekylet kan frigives.

Kigger man i et mikroskop på planternes epidermale celler, forekommer der ofte trikomer, dvs. kirtelhår, herpå. Det er netop i disse kirtelhår at mange plantearter har deres særegne duftstoffer i form af æteriske olier som kan frigives til omgivelserne. Antallet af kirtelhår hos en given plante er bestemt af plantens alder, idet antallet af trikomer øges samtidig med at bladoverfladens overhud vokser og udvides.

Dannelsen af specialiserede metabolitter er kompliceret og energikrævende for planterne, og sker som følge af en lang evolutionær tilpasningsproces. Denne proces er stadig igangværende, idet planterne evolutionært kan ændre sig, med ligeledes kan deres konkurrenter og fjender for til stadighed at tilpasse sig og omgå plantens ændrede forsvarssystem (coevolution). Derfor er der et klart formål for planten ved produktionen af duftstoffer, hvorfor den investerer energi i produktion af omtalte kemiske forbindelser.
Menneskets forældling af forskellige udvalgte planter igennem de seneste 10.000 år samt selektion af planter efter højt udbytte og god spisekvalitet kan dog have betydet, at nyttige planteegenskaber er gået tabt, bl.a. i forhold til samspillet med andre plante- og dyrearter. Derfor vil de naturlige forsvarssystemer hos planterne være nyttesløse og evolutionært være blevet reduceret (mange afgrøder dyrkes desuden i dag langt fra deres oprindelessted og derfor også langt fra deres naturlige omgivelser og fjender, hvorfor deres oprindelige forsvarssystemer mod disse fjender virker omsonst at opretholde). Dette kan betyde, at der bliver behov for større brug af gødning og sprøjtemidler, fordi planternes naturlige forsvarssystemer er sat ud af drift. En mulighed for at opretholde og fremme planternes naturlige forsvarssystemer er, at lade de naturlige fjender angribe planterne og dernæst anvende nyttedyr, som kan begrænse skadedyrene. Processen med at genetablere den naturlige biosyntese af naturlige forsvarsstoffer hos planterne vil dog evolutionært være en langsommelig proces, og derfor forskes der i dag i opregulering via genteknologiske metoder - dog kan dette tillige have mange ulemper. Et eks. på en igangværende forskning, hvor man via GMO-teknologi forsøger at springe forædlingsprocessen over og samtidig gavne fosforkredsløbet i landbruget, kan læses i artiklen 'Cisgene bygplanter'.

Kilde: 'Hvorfor dufter planter? - om planternes kemiske sprog' af Inga C. Bach, Mika Zagrobelny, Cb. Gowda Rayapuram og Henrik Toft Simonsen, Institut for Plantebiologi og Bioteknologi, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet, www.planteforskning.dk
I artiklen finder du en mere uddybet beskrivelse og mere detaljeret gennemgang af ovenstående blogindlæg.

Forsvarsstoffer i planter

Forsvarsstoffer i planter kan opdeles i to grupper: fytoanticipiner og fytoalexiner. 


Fytoanticipiner er stoffer som konstant forekommer i planter, parate til at angribe indtrængende bakterier og insekter. Herved vil der være et konstant depot af disse forsvarsstoffer hos planter. Fordelen ved dette depot med forsvarsstoffer er naturligvis, at planten så hurtigt og effektivt som overhoved muligt kan forsvare sig mod evt. bakterie- eller insektangreb. Ulempen er omvendt, at det er energikrævende for planten at opretholde sine forsvarsdepoter. 
Fytoanticipiner er nærmere bestemt giftstoffer som ligger i vakuoler i plantevævet, hvor de her har en passiv form og dermed ikke er giftige. Det er først når vakuolen brydes, at stofferne omdannes til deres aktive form, som er giftig. 


Fytoalexiner er i modsætning stoffer som ikke ligger klar i planten til eventuelle angreb, men dannes først når planten er blevet angrebet, hvilket betyder, at planten sparer energi. Desuden gør det planten i stand til at kunne producere de fytoalexiner, som er bedst egnede til netop at bekæmpe den specifikke angribende organisme. På denne måde kan fytoalexiner være mere specifikke end fytoanticipiner. 


Afgørende for, hvilken gruppe af forsvarsstoffer, som en planten anvender ved angreb afhænger netop af, hvilket angreb og hvilke angribere der er tale om. 
En gruppe specialiserede metabolitter ved navn cyanogene glukosider indeholder kvælstof og oplagres i en inaktiv form. Den biologisk aktive del af disse stoffer frigives når plantevævet ødelægges, hvori disse stoffer deponeres - fx i forbindelse med et insektangreb. Vakuolerne i plantevævet ødelægges herved, og de cyanogene glukosider kommer i kontakt med enzymer. På denne måde omdannes fytoanticipinen dhurrin til p-hydroxybenzaldehyd og HCN via enzymerne β-glukosidase og α-hydroxy-nitrilase, som over to omgang omdanner dhurrin til HCN. HCN er giftigt og dræber de fremmedartede og uønskede indtrængere ved at hæmme respirationskæden i mitokondrierne, hvorved de kvæles langsomt. Cyanid kan frigives fra mange af de plantearter, som vi i dag bruger som fødevarer, bl.a. byg, hvede, ris, mandler og kirsebærkerner samt kassavaplanten (uddybet senere). I de spiselige dele af de disse forædlede afgrøder frigives der dog så lidt cyanid, at menneskekroppen sagtens er i stand til at afgifte stoffet (undtagen kassavaplanten, som kan gennemgå en forarbejdning førend den kan spises). Æblekernerne er ligeledes giftige pga. deres høje indhold af cyanogene glukosider, og dette understreger derfor, at man ikke bør spise kernehuset hos æbler. 
Forskning har samtidig vist, at planter er i stand til at udnytte skadelige oxidanter til bekæmpelse af fx parasitter via en såkaldt hypersentivering (HS). Ved HS dræber planten faktisk sine egne celler i de angrebne områder, hvorved parasitten ikke kan overtage dem. På denne måde dør parasitten, da den jo ikke har nogen værtscelle at overtage. I processen anvender planten oxiderende enzymer, som igangsætter dannelsen af oxidanterne H2O2, OH- og O2, som alle har en meget oxiderende effekt (større end en antioxiderende) på bl.a. planternes cellemembran, hvorved de umættede lipider i cellemembranen oxideres og på denne måde ødelægges. Således dør plantecellerne i de udsatte områder. 
Nogle forsvarsstoffer er ikke giftige, før de er blevet aktiveret af lys. Dette gælder fx furanocoumariner, som tilhører fenylpropanoiderne. Sollys i UV-A området (320-400nm) bringer nogle furanocoumariner i en højenergitilstand. Aktiverede furanocoumariner kan hernæst bindes til pyrimidnbaserne cytosin og thymin i DNA, hvilket bevirker en blokering af transkription og DNA-reparationer hos celler - og dette kan hernæst føre til celledød. Planter som indeholder furanocuomariner er fx skærmplanter så som kæmpebjørneklo og skarntyde. Hos kæmpebjørneklo findes furanocoumarinet bergapten i særlig høj koncentration. På trods af mange års forældning af planter, indeholder nogle spiselige planter, så som selleri, pastinak og persille, stadig furanocoumariner - bl.a. psoralen. I selleriplanter især kan koncentrationen af furanocoumariner øges op til 100 gange hvis den udsættes for sygdom eller stress. Dog er der stadig ingen sundhedsskadelig effekt for mennesker ved at indtage disse planter.


Via bioteknologiske metoder forskes der i dag i at udvikle planter med et højt indhold af forsvarsstoffer. På denne måde vil man bl.a kunne reducere brugen af sprøjtemidler, da planterne jo således i langt højere grad selv vil være i stand til at forsvare sig imod angribende organismer. På denne måde vil vores miljø ikke blive belastet af sprøjtemidlerne, hvilket vil have en gavnlig effekt på bl.a. vandmiljøer. Et problem ved de GMO-skabte planter med særligt mange forsvarsstoffer er dog omvendt, at de kan udgøre en trussel i et naturligt økosystem, ved simpelthen at udkonkurre de naturligt eksisterende plantearter. Således vil de kunne ændre sammensætningen i økosystemer, hvilket ikke kun har effekt på omgivende planter, men ligeledes dyrelivet som er afhængige af plantesammensætningen. GMO-planterne vil samtidig ikke kunne udryddes med sprøjtemidler, da vi jo netop har gjort dem mere modstandsdygtige, så bekæmpelsesmulighederne indskrænkes, hvis udfaldet af dyrkelsen af disse planter ikke går som ventet. 
Omvendt forskes der nu også i helt at fjerne forsvarsstoffer fra visse plantearter via GMO. Det gælder fx Kassavaplanten, er yderst tørketolerant og kan vokse mange steder uden store ressourcer, som i Afrika er en vigtig næringskilde for befolkningen (stor indhold af kulhydrater), men først efter at den er blevet afgiftet (denne proces forårsager at der udledes mellem 30.000 og 100.000 tons giftigt hydrogencyanid til vandløb, søer og atmosfære årligt). Hvis man via genmodificering fjernede plantens forsvarsstoffer, bl.a. så den ikke indeholder cyanogene glukosider, ville den blive modtagelig overfor parasit-, bakterie og insektangreb, hvorfor den bl.a. ikke vil udgøre en trussel for naturligt eksisterende økosystemer, og ligeledes ville det have en gavnlig effekt på miljøet, som herved spares for store giftudledninger årligt. Dog vil de manglende forsvarsstoffer omvendt gøre planten ekstra udsat for mikroorganismers angreb, hvorfor den ville behøve en eller anden form for hjælp for at kunne beskytte sig. Læs evt. mere om hvordan man ønsker at fremme kassavaplantens næringsmæssige værdi her. 


Følgnede artikel beskriver endvidere hvilken effekt GMO-fødevarer kan have for vores landbrug: http://www.netpublikationer.dk/FVM/978-87-7083-562-6/kap07.htm

Antioxidanter i planter

Antioxidanter udgør en meget vigtigt gruppe stoffer for planter, idet de sørger for, at de frie skadelige radikaler som planter indeholder, ikke har en skadelige indvirkning (via oxidation) på de essentielle/vitale dele og stoffer i planten, bl.a. cellemembranen tilknyttet plantecellerne og de omkringliggende stoffer. Antioxidanterne forhindrer/begrænser/forsinker således en oxidation af et givent substrat i en given plante. 


En skadelig oxidation via frie radikaler i planter foregår normalt i tre trin. Første trin betegnes initationsfasen, hvor selve dannelsen af de frie radikaler forekommer, som følge af tilstedeværelsen af overgangsmetaller, lys eller andre radikaler der er dannet ved nedbrydningen af hydropexoid i planter. Det følgende trin i oxidationsprocessen kaldes propagationsfasen, hvor de dannede radikaler reagerer med oxygen, hvorved der dannes nye frie radikaler. Det tredje trin er terminationsfasen, hvor de frie radikaler reagerer med hinanden og dernæst danner stabile produkter der ikke kan oxiderer forbindelser i planter længere. 


Gruppen af antioxidanter i planter er meget varierende, men eksempler kan være catechin eller ascorbinsyre (dvs. C-vitamin). Antioxidanter inddeles dog generelt overordnet i to hovedkategorier - de primære antioxidanter (PA) og sekundære antioxidanter (SA). 
De primære antioxidanter kan forhindre en ovenforbeskreven oxidation ved enten 1) radikal scavenging, hvor antioxidanterne fanger radikalerne ved enten at være en hydrogendonor eller fungere som en radikal acceptor, hvorefter de reagerer med dem således, at der dannes stabile produkter, 2) metalchelering, hvor antioxidanter fungerer som chelerede stoffer, der fanger radikalerne, således at der dannes chelater (ringsluttede kompleksforbindelser mellem en metalion og et eller flere organiske stoffer) - ascorbinsyre er et eks. herpå, 3) quenching af oxyen, hvor antioxidanterne fanger et enkelt oxygenmolekyle og omdanner det til triplet oxygen via exitering, uden at ilten forbruges under processen - herved vil man undgå, at singlet oxygen reagerer med fedtsyrer og danner hydroperoxid (som jo er oxiderende). 
De sekundære antioxidanter virker ved at nedbryde hydropeoxider, og danne stabile produkter. 


I dag forskes der meget i, via bioteknologiske gensplejsningsmetoder, at kunne øge indholder af antioxidanter og vitaminer i planter, hvilket evt. vil kunne medvirke til at løse det ernæringsmæssige problem mht. tredje verdens lande og den fremtidige stigning af mennesker på kloden. På denne måde vil frugt og grønt indeholde flere antioxidanter og vitaminer, hvorfor man som enkeltindivid vil behøve at spise mindre frugt og grønt for at få dækket sine næringsstofbehov - og dette vil kunne spare samfundet for mange udgifter (bl.a. til sygdomme forårsaget af dårlige kostvaner) samt skåne miljøet. Forbrugere har dog en tendens til i dag ikke at ville vælge GMO producerede fødevarer, og den økonomiske gevinst for en landmand/samfund ved at investere i dyrkning af sådanne fødevarer reduceres således - bl.a også fordi det er forbudt at anvende frø fra forrige år som er genmodificerede (der kan jo forekomme evt. mutationer, som ændrer deres egenskaber ved længere tids opbevaring). Samtidig har vi i Europa en relativ striks lovgivning mht. GMO-fødevarer. 

Naturstoffer i planter

Begrebet naturstoffer (eller bioaktive stoffer) i forhold til planter, er et vidtfavnende begreb. Det dækker over de mange forskellige slags stoffer der findes i forskelligartede planter. Overordnet kan man dog inddele naturstofferne i henholdsvis primære og sekundære naturstoffer.
De primære naturstoffer udgør de essentielle, dvs. livsnødvendige, stoffer for planten (til vækst, formering, spredning, osv), herunder bl.a. kulhydrater, aminosyrer, proteiner, ligning, mv. 
De sekundære naturstoffer omfatter alle de stoffer, som er specielle/specifikke/unikke for den enkelte plante (selvom det dog er muligt for forskellige plantearter at producere de samme naturstoffer). Mht. sekundære naturstoffer, kan der bl.a. være tale om forsvarsstoffer, pigmenter, alarmstoffer, duftstoffer, giftstoffer, mv. 


Udnyttelsen af naturstoffer til diverse lægemidler rækker langt tilbage i menneskets historie. Men det er først fra 1800-tallet, at kemikere begyndte decideret at isolere og karakterisere specifikke naturstoffer, fx morfin, stryknin, kinin, koffein, nikotin, kodein, kamfer, kokain, mv. (læs evt. også om alkaloider), da man langsomt forstod, at lægemiddeleffekten hos planterne var særlig kraftig ved udtræk af planteekstrakter. Selv i dag udnyttes viden om planternes naturstoffer, og der forskes fortsat i naturstofferne, bl.a. i medicinalindustrien i en søgen efter nye lægemidler. En stor diskussion i dette tilfælde knytter sig til, om hvorvidt det bør lovliggøres at udføre bioteknologiske forsøg på fx planterne (gensplejsning bl.a.), således at specifikke naturstoffer koncentreres og planternes evner forbedre - og herved kan man bedre udnytte dem til medicinsk forskning og lægemiddelfremstilling. 


Se bl.a. også: http://www.farma.ku.dk/index.php/Laegemidler-fra-naturstoffer/5957/0/ samt http://www.biokemi.org/biozoom/issues/494/articles/2003, der beskriver henholdsvis forskningen i naturstoffer fra planter til lægemidler og naturstoffer til anvendelse af konservering af fødevarer. Følgende link http://viden.jp.dk/binaries/an/8001.pdf beskriver endvidere de bioaktive stoffer/naturstoffer som forekommer hos vores vegetabilske fødevarer samt deres gavnlige effekt på vores sundhed. 

Gensplejsning af planter

Tidligere anvendte man krydsninger af planter af samme familie/art for at fremme bestemte egenskaber, men forædlingen af en bestemt planteart foregik ud fra en naturlig selektion, og ønsket om at fremme omtalte egenskaber kunne derfor tage lang tid førend de reelt blev udtryk hos en udvalgt planteart. Gensplejsning af planter gør det muligt at fremme bestemte egenskaber inden for en meget kortere tidsperiode og giver samtidig mulighed for langt større sammenkoblingsmuligheder af forskellige planteegenskaber. Transformationen foretages på en ganske bestemt måde. Meget kort beskrevet påbegyndes gensplejsningen af planter ved, at man udvælger og isolerer et ønsket plantegen via specifikke restriktionsenzymer. Genet opformeres via PCR-metoden. Selve overførslen af genet til planten (eller nærmere et mindre stykke plantevæv fra planten) kan foregå via en genkanon, en naturlig jordbakterie (Agrobacterium tumefaciens, som får overført genet via et plasmid) eller materialet protoplast alt efter om der er tale om et- eller flerårige planter. Herudfra kan dyrkes en gensplejset plante, hvis afkom skal undersøges efterfølgende, for at sikre at de gensplejsede egenskaber kommer til udtryk heri.

Nedenstående beskrivelser er både lettilgængelige men også langt mere detaljerede end ovenstående meget overordnede beskrivelse, og de giver således et rigtig fint indblik i processen hvis du ønsker en dyberegående forståelse af emnet:

Se følgende link/pdf s. 7-11: http://www2.dmu.dk/1_viden/2_Publikationer/3_temarapporter/rapporter/87-7772-430-5.PDF 

Se følgende link/pdf: http://viden.jp.dk/binaries/an/8404.pdf 

Mulighederne ved brug af GMO-teknologi er mange, men ligeledes er ulemperne.
Følgende artikel beskriver en igangværende forskning, hvor genteknologiske metoder kan give os en stor fordel i forhold til forædlingsprocessen hos byg, for på denne måde at forbedre forsforkredsløbet i landbruget.

Kulhydrater, fedtstoffer og aminosyrer hos planter

Kulhydrater i planter forekommer særligt i cellevæggene. Fibrene i plantecellevægge består nemlig af cellulose (med flere unedbrydelige beta-glykosidbinindinger for mennesket). En cellulosemikrofiber består af ca. 40 dobbelte cellulosestrenge, som er bundet sammen på tværs med hydrogenbindinger. Cellulosefibrene giver cellevæggen en utrolig trækstyrke. Fibrene er indlejret i et netværk som fortrinvis består af hemicellulose, som er mere forgrenet end cellulose, samt stoffet lignin, der dannes ud fra aminosyren fenylalanin, og er opbygget som et netværk af forskellige aromatiske alkoholer, dvs. alkoholer der sidder på en benzenring. En sådan alkohol kaldes en fenol, og når den optræder som funktionel gruppe, som i coniferylakohol kaldes den en fenylgruppe. Fenylgrupperne er hydrofobe og lignin danner et stærkt netværk omkring cellulosefibrene. Resultatet er at cellevæggen er svær at opløse, og samtidig modstår kraftige træk og tryk. Træstof giver planterne en god beskyttelse med at blive spist, idet ligning forhindrer enzymer som cellulase i at angribe cellulosefibrene. Ligningindholdet varierer fra plante til plante. Nogle stænger er bløde og urteagtige, mens andre er hårde og barklignende.

Planternes triglycerider (én type fedtstoffer) indeholder ofte relativt mange umættede fedtsyrer. Indholdet af monoumættede og polyumættede fedtsyrer varierer fra plante til plante. Planternes triglyceridrer udvindes ofte i form af planteolier ved presning idet de som umættede fedtsyrer er flydende ved stuetemperatur.

Planterne danner fedtsyrerne ud fra glycerolaldehyld-3-fosfat-molekyler, som kommer enten direkte fra Calvins cyklus eller fra glykolysen. Fedtsyrerne dannes i cellens cytoplasma af enzymkomplekset fedsyreanhydrase.

Glycerolaldehyld-3-fosfat og acetyl-CoA er tillige udgangspunktet for dannelse af lipiderne isoprenoider, som omfatter stoffer såsom fotosyntesepigmenterne beta-karoten og xantofyl, mange af plantens hormoner, duftstoffer, forsvarsstoffer og fx naturgummi.

De 20 forskellige aminosyrer dannes hos planter med udgangspunkt i glukose. Når glukosen nedbrydes via respirationsprocessen, kan nogle af mellemprodukterne omdannes til de forskellige aminosyrer. Herudover kræves der ammonium, NH4+, til aminosyrernes aminogruppe, og til aminosyrerne cystein og methionin kræves svovl. Planterne optager næringsstoffer fra jordvandet som ioner, bl.a. NH4+, NO3- og SO4 2-.

Dannelsen af de 20 forskellige aminosyrer sker via forskellige synteseveje, styret af bestemte enzymer. Syntesen af aminosyrerne koster energi i form af ATP.

Et af de plantebekæmpelsesmidler som anvendes mest i dag er glyfosfat (Roundup), som hæmmer et af de enzymer, der medvirker ved dannelsen af aminosyrerne fenylalanin, tyrosin og tryptofan. Enzymet findes ikke hos dyr, og midlet har derfor ikke nogen umiddelbar giftvirkning hos dyr eller mennesker.

Visse aminosyrer bruges til at danne klorofyl og nukleotider som også indeholder nitrogen. For at danne nukleotider må planten desuden optage fosfat, PO4 3-, fra jorden.

Alkaloider - virkfulde stoffer i planter

Planter producer et stort antal forskellige stoffer. Gruppen af alkaloider er særligt interessante fordi mange af dem har kraftige virkning på dyr og mennesker, særligt vores nervesystem. Der findes mange tusinde forskelligartede alkaloider med meget forskellig struktur. Fælles for dem er dog, at de er N-holdige baser hvori der indgår ringstrukturer. De dannes ud fra aminosyrer fortrinsvis i planternes skud.

Alkaloidernes rolle i planter er mange, og generelt usikre. Enkelte, som nikotin medvirker sandsynligvis til transporten af N i planten.

Alkaloider får ofte planten til at smage dårligt, og mange har giftvirkninger på dyr der spiser planten. Det tyder på, at de er en del af planters forsvar med at blive spist. Der har derfor i forskningen være utrolig stor fokus på alkaloiderne i forhold til medicinsk udnyttelse - også mht. rusmidler og giftfremstilling.

Nedenfor nævnes en række eks. på kendte alkaloider:

Nikotin

I bladene på tobaksplanter, som tilhører slægten Nicotiana, udgør nikotin 2-10% af tørvægten. Stoffet bindes til de samme receptorer i nervesystemet som transmitterstoffet acetylkolin. I små koncentrationer betyder det, at nervesystemet stimuleres. I højere koncentrationer blokerer nikotin receptorerne, hvilket medfører lammelse. Derfor har nikotin bl.a. været udnyttet som insektmiddel, men det er nu forbudt pga. dets farlighed. Ved lav pH som i mavesækken binder nikotin H+, hvorved molekylet bliver ladet, og det får således sværere ved at trænge gennem tarmvæggens cellemembraner. Nikotin indtages derfor gennem lungerne eller mundhulen.

Koffein og theobromin

Koffein stammer fra planten Coffea arabica. Ved langvarig aktivitet udskilles der adenosin fra nervecellerne. Den udskildte adenosin bindes til receptorer, som bl.a. hæmmer nervesignaler. Det er især i de centrale dele af hjernen, basalganglierne, som er følsomme overfor adenosin, man bliver træt, uopmærksom, falder i søvn. Koffein virker ved at blokere for adenosinreceptorerne, hvilket kan modvirke træthed. I leveren omdannes koffein til theobromin, som også findes i kakao. Theobromin har en tilsvarende, men noget svagere virkning end koffein.

Morfin og kodein

Morfin og kodein er begge opioider som udvindes af opiumsvalmuen, Papaver somniferum. Opioiderne kan bindes til receptorer for endorfiner i vervecellerne, hvor de virker dæmpende på nerveaktivitet, særligt smerte, vejrtræning og diarré. Kodein, som fx findes i kodimagnyl, har en svagere virkning end morfin.

Kinin

Stoffet udvindes af barken på træer af slægten Cinchona. Når malariaparasitter inficerer de røde blodlegemer i vores krop, nedbrydes hæmoglobinet i blodlegemerne, således at der frigøres jern, hvilket parasittenre skal bruges til at binde. Processen modvirkes dog af kinin. Dog har enkelte parasitarter udviklet resistens overfor kinin, idet ABC-pumper fjerner kinin fra parasitterne.

Hyoscyamin og atropin

Hyoscyamin findes i fx rødder fra alrune, Mandragora officinarum og i pigæbleslægten Datura. Stoffet hæmmer overførslen af nervesignaler med signalstoffet acetylkolin, særligt i hjertemuskulaturen og i de glatte muskelceller, fx i mave-tarmkanalen og i arterierne. Tidligere har det være brugt som smertestillende og bedøvelsesmiddel (bl.a. som elskovsmiddel til modvillige kvinder) og som gift. I dag fremstilles stoffet kunstigt og bruges fx mod mave-tarm-smerter. Hyoscyamin dannes i planten ud fra stoffet atropin. Atropin bruges medicinsk pga. den muskelafslappende virkning. Kvinder har brugt øjendråber med udtræk af galenbær, Atropa belladonna, fordi atropinen får iris til at slappe af, så øjnene virkede større og mørkere.

Koiin

Stoffet forekommer særligt i høje koncentrationer i skærmplanten skarntyde, Conium maculatum. Det hæmmer overførslen af nervesignalet til muskelcellerne, hvilket bevirker lammelser. Fx har stoffet været anvendt, da Sokrates blev henrettet i 399 fvt.

Se evt. videre om andre eks. på alkaloider: http://www.biosite.dk/leksikon/alkaloider.htm

Kilde: Biokemibogen, Kresten Cæsar Torp

Fotosyntese og respiration hos planter - UDDYBET VERSION!

Der forekommer hos planter to essentielle processer: fotosyntesen og respiration.

(her beskrives processerne i detaljer, derfor betegnelsen UDDYBET VERSION, men et forsimplet indlæg under mappen 'juni' kan ligeledes læses med betegnelsen SIMPEL VERSION)

Fotosyntesen overordnet

Fotosynteseprocessen er noget ganske særligt, som kun planter har patent på. Det er den ældste og vigtigste biokemiske proces på jorden. Under processen omdannes de uorganiske stoffer vand (H2O) og kuldioxid (CO2) til det organiske stof glukose (C6H12O6), samt ilt (O2) og vand via solenergi (dvs. elektromagnetisk stråling). Overordnet kan processen beskrives således:

12 H2O + 6 CO2 + lysenergi → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20

Fotosyntesen er en såkaldt redoxproces (består af en reduktion, dvs. elektronoptagelse, og oxidation, dvs. elektronafgivelse). Dvs. at planten vha. lysenergien flytter elektroner fra oxygenatomerne i vandmolekylet til kulstofatomerne i CO2. Vand oxideres og CO2 reduceres. Når enzymerne flytter elektronerne, følger der protoner (H+-ioner) med. Det er strømmen af e- og H+ der driver de øvrige processer i fotosyntesen.

I planten foregår fotosynteseprocessen, der estår af adskillige biokemiske underprocesser, i plantecellernes grønkorn (også kaldet kloroplastre) inde i cellerne.

Planter optager kuldioxid fra luften via spalteåbninger på undersiden af blade i dagslys. Den dannede ilt udskilles ligeledes via spalteåbningerne. Vandet optages fra jorden via rødderne og den elektromagnetiske stråling optages direkte i farvestoffetstoffet klorofyl i plantecellerne. Da klorofyl er grønt, tilbagekastes en betydelig del af netop det grønne lys, hvilket giver bladene deres karakteristiske grønne farve.

Fotosynteseprocessen kan ydermere opdeles i primærprocessen eller lysprocessen, en lys-afhængig delproces, som finder sted i tylakoiderne i grønkornene i plantecellerne, samt sekundærprocessen, mørkeprocessen eller Calvin cyklus, en energikrævende, lys-uafhængige proces i, som foregår i plantecellernes stroma eller cytoplasma. Mørkeprocessen foregår i modsætning til lysprocessen uden direkte brug af lysenergi, hvilket har givet processen sit karakteristiske navn, og foregår uanset og det er lyst eller mørkt.

Ved lysprocessen absorberer kloroplastrenes farvestoffer, fotosyntesepigmenterne klorofyl a og b,

lysenergien, og oxiderer vand til O2, mens elektroner og protoner afgives. Samtidig leverer lysprocesserne energi i form af ATP til mørkeprocessen. I de efterfølgende mørkeproces reduceres CO2 til glukose vha. H+ og e-.

Lysprocessen og mørkeprocessen er koblede processer hvor lysprocessen leverer energi til syntesen af glukose i mørkeprocessen, og mørkeprocessen kan således kun forløbe samtidig med lysprocessen.

Kloroplasternes/grønkornenes opbygning

Kloroplastre er omgivet af to lag enhedsmembran. Det indra af kloroplasten er inddelt i to rum. Inden for membranerne befinder stroma sig, som er en cytoplasmalignende væske. I stroma ligger et kompliceret opbygget hulrum, lumen, som er omgivet af en enhedsmembran, thylakoidmembranen. En stor del af thylakoidmembranen er organiseret i grana der er stakke af flade sække.

I stromaet befinder de enzymer sig som udfører mørkeprocesserne.

I thylakoidmembranerne sidder tre typer af proteinkomplekser:

• Fotosystem I og Fotosystem II, som indeholder klorofyl og indfanger lyset.

• Et enzymkompleks som indeholder cytokrom bf og som transporterer proteoner, H+, igennem membranen.

• ATP-syntase, et enzym der indeholder en H+-kanal. Når der diffunderer H+ igennem den, danner enzymet ATP ud fra ADP + P.

Disse proteinkomplekser udfører tilsammen lysprocessen.

Fotosystemernes virkemåde i korte træk

Klorofyl og andre hjælpepigmenter befinder sig i fotosystemerne i thylakoidmembranen. Hvert fotosystem består af et lyshøstningskompleks og et reaktionscenter. Lyshøstningskomplekset er et proteinkompleks hvortil der er bundet et stor antal klorofylmolekyler, fotosystemets antennemolekyler. Centralt i fotosystemets reaktonscenter sidder to klorofylmolekyler.

Når antennemolekylerne modtager lysenergi af en passende bølgelængde, energiberiges en elektron i et af molekylerne (den eksiteres), hvilket bevirker, at elektronen herved kan overføres til et nabomolekyle. På den måde overføres der energi fra antennemolekyle til antennemolekyle indtil energien aktiverer klorofylmolekylerne i fotosystemets reaktionscenter. Det afgiver en elektron til en elektronacceptor som sender det videre.

Lysprocessen i detaljer

Fotosynteseprocessen starter i fotosystem II, når antennemolekylerne rammes af lys, således at reaktionscenteret aktiveres, som via cytokrom bf afgiver elektronerne til fotosystem I.

Lyset trækker på denne måde elektroner ud af fotosystem II. Elektronerne ertattes ved at enzymkompleks i forbindelse med fotosystem II oxiderer vandmolekyler, sender elektronerne til reaktionscenteret og afgiver H+ til lumen. Resten af vandmolekylet afgives som ilt, dvs. den dannede O2 under fotosyntesen er et restprodukt i processen.

Når cytokrom bf optager og afgiver elektroner, pumper det samtidig H+ fra stroma ind i lumen. Pumpen drives altså af elektronstrømmen. H+ kan diffundere tilbage igen gennem H+-kanalerne i ATP-syntasemolekylerne. Hver gang der diffunderer ca. 4 H+ gennem enzymet, dannes et ATP-molekyle. Man siger at ADP fosforyleres til ATP. Fordi fosforyleringen drives af lyset, kaldes den en fotoforsforylering.

ATP dannes i stromaet hvor dan leverer energi til dannelsen af glukose i mørkeprocesserne.

I fotosystem II optager antennemolekyler lysenergi, som siden videregives til det specifikke klorofylmolekyle P680, der afgiver en elektron ved optagelsen af en foton. Elektronen videregives herefter til en omdannet form af klorofyl, feofytin (mangler magnesiumatom, men har i stedet to brintatomer), der videregiver elektronen til et plastoquinonmolekyle. Denne reaktion bevirker, at der dannes en elektronstrøm langs en transportkæde. P680 skal bringes tilbage til sin stabile tilstand (det mangler jo en elektron), og derfor optager den en elektron fra elektrondonoren tyrosin Z, som frigiver et brintatom, hvorfra den nye elektron til P680 således stammer. Tyrosin Z genetablerer sin stabile tilstand ved at optage et brintatom fra et vandmolekyler (som kommer fra tylakoidets indvendige vægge). Tilbage fra vandmolekylet vil således være to iltatomer, dvs. O2 (ilt), hvilket, som nævnt, er årsagen til iltdannelsen under fotosyntesen. Plastoquinon frigiver herefter sine protoner til tylakoidets indre og afgiver sine elektroner til cytokromkompleks bf. De afgivne protoner i tylakoidets indre harmonerer ikke med antallet af protoner i stroma, så for at skabe en koncentrationsudligning, søger protonerne ud igennem en kanal skabt af ATP-syntaseenzymet, hvilket samlet danner ATP, der skal bruges til mørkeprocessen. Der dannes en såkaldt protongradient.

Samtidig slutter elektronstrømmen i transportkæden med at coenzymet NADP+ reduceres til NADPH via to elektroner og en H+-ion.

Fotosystem I virker i princippet som fotosystem II. Antennemolekylerne indfanger solenergi og overfører energien til reaktionscenteret, som afgiver elektroner, som denne gang erstattes med elektronerne fra fotosystem II. Elektronerne afgives videre til NADP+ som også binder H+ fra stroma og omdannes til NADPH, som tidligere nævnt. NADPH overfører H+ og e- til mørkeprocesserne. Fotosystem I er således ansvarlig for at afgive NADPH til stroma. I modsætning til fotosystem II, vender elektronerne ikke tilbage til det samme molekyle, så denne del af fotosynteseprocessen betegnes også som den ikke-cykliske fosforylering.

Fotosystem I starter ved, at en elektron fra cytokromkompleks bf optages af plastcyanin, som side

n videregives til klorofyl P700 (der opfanger fotoner ved bølgelængden 700nm). På samme måde som i fotosystem II opfanger antennemolekylerne energi, der videreføres til P700 som elektroner. P700 mister således en elektron, som dog erstattes af en elektron fra reaktionscenteret. Elektronen afgivet fra P700 optages af et nyt klorofylmolekyle, som igen videregiver elektronen til et nyt molekyle, ect. indtil elektronen når molekylet ferredoxin, bestående af to jernatomer og to svovlatomer, som forekommer tæt ved stroma mellem cytokromkomplekserne og fotosystem I. Molekylet er essentielt, idet elektronen herfra kan videregives til mange forskellige processer, men hvis vi antager, at det er fotosynteseprocessen vi lige nu har med at gøre, vil ferredoxin afgive elektronen til enzymet ferredoxin-NADP-reduktase i stroma. Enzymet binder to H+-ioner fra stroma samt NADP via elektronen fra ferredoxin.

I alt kan lysproccen skrives som:

12 H20 + 12 NADP+ + 48 H+ (i stroma) + 12 H+ (i stroma) → 6 O2 + 12 NADPH + 72 H+ (i lumen)

Når de 72 H+ diffunderer ud igen gennem thylakoidmembranen, danner ATP-syntase ca. 18 ATP:

18 ADP + 18 P + 72 H+ (i lumen) → 18 ATP + 72 H+ (i stroma)

Ud fra oxidationen af de 12 vandmolekyler der indgår i fotosyntesens reaktionsligning dannes der således 6 O2, 18 ATP og 12 NADPH + 12 H+. Men dette er kun lysprocessen. Efterfølgende anvendes den dannede energi ATP og NADPH i mørkeprocessen, den sidste del af fotosyntesen.


Undersøgelser af planten 'gåsemad' tyder desuden på, at planter kan tilpasse sig ændringer i lysets farvesammensætning ved at flytte proteinkomplekset LHC mellem fotosystem I og II, dvs. state transition. Læs dyberegående om dette her.

Mørkeprocessen i detaljer (med udgangspunkt i C3-planter)

Mørkeprocessen består af en række biokemiske proesser som tilsammen udgør en cyklisk proces, Calvins cyklus, der kan inddeles i tre trin.

1. CO2 som planten optager fra luften, bindes af ribulose-1,5-bifosfat som er et monosakkarid opbygget af 5 C-atomer. Molekylet spaltes ved processen til to molekyler glycerat-3-fosfat som hver indeholder 3 C-atomer via enzymet RuBisCO.
2. NADPH afleverer H+ og e- hvorved glycerat-3-fosfat reduceres til glyceroladehyld-3-fosfat (glucid). Denne proces kræver ud over NADPH også ATP. 2 glycerolaldehold-3-fosfat kan omdannes til triosefosfat (G3P) der videre kan omdannes til glukose, som endvidere kan omformes til andre kulhydrater samt aminosyrer og lipider, som skal bruges af planten (bl.a. til oplagring i form af stivelse eller til respirationsprocessen). Fra Calvin cyklus kan dog også afgives fructose-6-fosfat i stedet for G3P, ved at to molekyler glycerolaldehyld-3-fosfat sammenkobles, som omdannes til glukose og siden stivelse i grønkornene.
3. Størstedelen af glycerolaldehyld-3-fosfat-molekylerne bruges imidlertid til at gendanne ribulose-1,5-bifosfat, så der kan bindes ny CO2 via en række processer, der kræver ATP.

Fotosyntese og livsvilkår hos planter

Fotosyntesens størrelse vil være afhængig af lysmængden, mængden af CO2 og H2O og hvor mange fotosyntesepigmenter og -enzymer planten indeholder.

Planter som er tilpasset livet på skyggefulde steder, fx i skovbunden, indeholder alt i alt færre fotosyntesepigmenter og -enzymer end planter tilpasset solbeskinnede levesteder. Det er især mængden af klorofyl og RuBisCO som er nedsat, og deres maksimale fotosyntesehastighed er derfor tilsvarende lavere. Til gengæld er der relativt flere pigmentmolekyler i forhold til de øvrige proteiner i kloroplastrene. Derfor vil de have en højere netoofotosyntese ved lavere lysintensiteter end lysplanterne. Ofte indeholder skyggeplanter desuden flere hjælpepigmenter, ud over klorofyl a og b, som sætter dem i stand til at absorbere lys ved bølgelængder som passerer de øvrige planters blade.

Lysblade har en større respiration end skyggeblade. Derfor vil deres nettofotosyntese være mindre end skyggebladenes ved ganske lave lysintensiteter. Nettofotosyntesen vil være negativ hvis lysintensiteten har en værdi hvor fotosyntesen bliver mindre end respirationen. En lysintensitet, hvor fotosyntesen og respirationen er lige store, er plantens såkaldte lyskompensationspunkt.

Respiration hos planter - overordnet

Ved fotosyntesen binder planterne energi i kulhydraternes kemiske bindinger. Energien kan frigøres igen ved forbrænding i planten selv, nemlig via respirationen - en direkte modsætning til fotosyntesen i planterne. Det er nødvendigt for planter at optage ilt for at kunne gøre den dannede energi fra fotosyntesen tilgængelig i de dele af planten, hvor der ikke forekommer fotosyntese, f.eks. i spirende frø og om natten. Respirationsprocessen hos planter finder således sted både om dagen og om natten, mens fotosyntesen kun forekommer om dagen. Processen finder sted i planternes mitokondrier i plantecellerne, og langt de fleste levende væsner anvender respiration for at udvinde bioenergi af organisk stof. Ved respirationen nedbrydes glukose derfor ved hjælp af ilt, så den kemiske energi i glukose overføres til ATP. Ved processen dannes desuden kuldioxid og vand. Processens kemiske reaktionsligning ser således ud:

C6H12O2 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ATP (energi)

Overordnet set nedbrydes glukosen fra fotosyntesen til CO2 og H+ + e-. H+ (protoner) og e- (elektroner) overføres til O2 hvorved der dannes H2=. Dvs., at C oxideres (afgiver e-) mens O reduceres (optager e-). Den energi der frigøres ved respirationsprocessen, bruges til at danne ADP og P til ATP, som overfører den frigjorte energi til andre stoffer i cellen.

Respirationsprocessen i dybden

Respirationsprocessen kan inddeles i tre hovedprocesser: glykolysen, citronsyrecyklussen og elektrontransportkæden.

I glykolysen og citronsyrecyklussen nedbrydes glukose. H+ og e- overføres til O2 i elektrontransportkæden og der dannes H2O. Glykolysen foregår i cellens cytoplasma, mens citronsyrecyklussen og elektrontransportkæden foregår i cellens mitokondrier. Citronsyrecyklussen benævnes desuden også Krebs cyklus efter Hans Krebs (første person som beskrev processen) og elektronstransportkæden kendes også som respirationskæden.

Hvis cellen mangler ilt vil der ingen respiration forekomme, men en gæring i cellens cytoplasma vil foregå istedet. Ved en gæring vil enzymer i cytoplasma danne laktat efter glykolysen, og udbyttet i form af ATP bliver lavere.

Glykolysen

Processen består af ni delprocesser. Ved de første to trin lades glukosen op ved at der overføres 2 P fra ATP til molekylet, dvs. glukosen fosforyleres. Herefter spaltes glukosen i to C-3-forbindelser der hver fosforyleres med yderligere en P. I det efterfølgende trin overføres P til ADP hvorved der dannes fire ATP-molekyler. Nettoudbyttet af glykolysen af derved 2ATP.

I glykolysen fraspaltes endvidere 4 H+ og 4 e- fra glukosen. De optages dernæst af coenzymet NAD+ som overfører dem til mitokondrierne til den videre citronsyrecyklus og elektrontransportkæde.

Under glykolysen omdannes glukosen således til to molekyler pyrovat i cytosolen, som er et helt centralt molekyle i de efterfølgende processer, da de transporteres videre ind i mitondrierne til oxidation.

Sammenfattende kan glykolysen beskrives som:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P -> 2 CH3COCOO- (pyrovat) + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

Citronsyrecyklussen og mitokondriernes opbygning

For at forstå først citronsyrecyklussen, og siden elektrontransportkæden, er mitrokondriernes opbygning essentiel af forstå. Ligesom kloroplastre i planten er mitokondrierne opbygget af to lag enhedsmembran. Enzymerne som katalyserer processerne i citronsyrecyklussen befinder sig i mitokondriernes såkaldte matrix, hvilket er et område der befinder sig inden for den inderste foldede membran. Elektrontransportkæden består af en række enzymkomplekser der sidder i mitokondriernes indre membran. Processerne foregår altså i samme celleorganel, men forskellige steder heri.

Hos prokaryoter vil de to processer dog foregår i cytoplasmaet hos cellen.

Er der ilt til stede vil pyrovatet (dannet under glykolysen) blive transporteret ind i mitokondrierne hvor resten af respirationsprocessen foregår. Der er således tale om en aerob oxidation. Dette sker ved, at pyrovat bindes til Coenzym A, forkortet CoA eller HSCoA. Ved bindingen til CoA spaltes CO2 og 2e- fra hver pyrovat som omdannes til en acetylgruppe, så resultatet er dannelse af stoffet acetyl-CoA, der indgår i citronsyrecyklussen. Acetyl-CoA overfører hernæst acetylgruppen til stoffet oxaloacetat der herved omdannes til citat. Ved processen spaltes et molekyle H2O for hvert acetyl-CoA. De 2 e- og 2 H+ fra vandmolekylerne overføres af CoA til NAD+ som videreoverfører dem til elektrontransportkæden.

Gennem otte delprocesser omdannes citat igen til oxaloacetat, og undervejs bindes der yderligere 4 H2O samt fraspaltes yderligere 4 CO2. Desuden afgives der i alt 12 H+ og 12e- til elektronacceptorerne NAD+ og FAD. FAD er ligesom NAD+ et coenzym der overfører H+ og e- mellem enzymer. Derved dannes FADH2 og NADH. Endelig dannes der også 2 ATP ved processerne.

Citronsyrecyklussen er en cyklisk proces, og som tidligere nævnt starter og slutter processen med dannelsen af oxaloacetat. Herfra kan oxaloacetat igen dehydrogeneres til citrat via aconitaseenzymer, så der dannes vand som restprodukt. Citratet omdan

nes til cis-Aconitat via en hydrogenering hvor samme enzymgruppe og vand indgår i reaktionen. Herefter fortsætter omdannelsen af cis-Aconitat til Isocitat via en oxidation af cis-Aconitat via isocitatdehydrogenaseenzymer, hvor coenzymet er NAD+ og der foruden isocitat også dannes NADH+. Efterfølgende forekommer der en decarboxyering af isocitatet via samme enzymgruppe, så der dannes oxalosuccinat. Processen er dog på ingen måde fuldendt, og fortsætter med en omdannelse af oxalosuccinat til alfa-ketoglutarat. Denne delproces er forårsaget af alfa-ketoglutaratdehydrogenaseenzymer, med NAD+ og CoA-SH som coenzymer, og selve omdannelsen er en oxidativ decarboxylering. Ud over omdannelsen af oxalosuccinat til alfa-ketoglutarat dannes også NADH+. Alfa-ketoglutarat hydrolyseres hernæst via succinyl-CoA syntetaseenzymer, med GDP + P som coenzymer, så resultatet er dannelsen af succinyl-CoA samt GTP og CoA-SH. Succinyl-CoA oxideres via succinatdehydrogenaseenzymer, med FAD som coenzym, og herved omdannes succinyl-CoA til succinat (desuden dannes der også FADH2). Ved næste trin i cyklussen indgår der vand som coenzym, hvormed der forekommer en addition af succinat. Resultatet er dannelsen af fumarat via fumaraseenzymer. Næstsidste delproces i citronsyrecyklussen består af en oxidation af fumarat således, at der dannes L-Malat via malat dehydrogenaseenzymer (hvor NAD+ er coenzym). Desuden dannes der også her NADH og H+. Til sidst når vi tilbage til udgangspunktet: oxaloacetat. Dette dannes via en kondensation via citratsyntaseenzymer. Citronsyrecyklussen kan starte på ny.

Sammenfattet kan citronsyrecyklussen derfor skrives som:

2 CH3COCOO- + 2 H+ + 6 H2O + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + P ->

6 CO2 + 8 NADH + 8 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP

Det kan altså ud fra ovenstående reaktionsskema ses, at det ikke er ud fra citronsyrecyklussen, at ATP dannes (hvis man kigger samlet på respirationsprocessen). Tværtimod oxideres to carbonatomer i processen til CO2, som udåndes, og energien fra denne oxidation oplagres som GTP, NADH og FADH2. De to sidstnævnte er som bekendt coenzymer, og de anvendes derfor videre i den oxidative fosforylering, i elektrontransportkæden.

Elektrontransportkæden

Det er faktisk først i denne proces, at ilttilstedeværelsen bliver særlig aktuel. Kæden består som tidligere nævnt af en række enzymkomplekser der forekommer i mitokondriernes indre foldede membran. Enzymerne har den egenskab, at de kan binde og afgive elektroner, dvs. at de skiftevis kan reduceres og oxideres - dvs. en række redoxprocesser. De danner således en kæde af enzymer der transporterer elektroner, heraf navnet, og energien fra oxidationsprocesserne bruges til at pumpe H+ gennem membranen. Elektrontransportkæden består af fem store komplekser: enzymkompleks I, II, III, IV og ATP-syntase. Ud over disse makromolekyler forekommer også mindre molekyler som cytochromer og ubiquinon, der koblede transporterer elektronerne igennem kæden for i slutningen af overføre dem til O2, der dernæst reagerer med H+ hvorved der dannes vand. Flere af de fem store enzymkomplekser minder meget i opbygning og virkemåde som enzymkomplekserne i fotosyntesens lysprocesser.

Enzymkompleks I kan binde NADH+ og H+ samt et antal H+ fra mitokondriets matrix. Herefter kan komplekset overføre de 2 H+ + 2e- til enzymkompleks III. Energien der frigøres ved dette, anvender enzymkomplekset til at pumpe H+ gennem membranen fra matrix til intermembranrummet, dvs. væsken mellem mitronkriets indre og ydre membran. Enzymkompleks I pumper 4 H+ gennem membranen for hvert NADH den oxiderer.

Enzymkompleks II kan spalte 2H+ + 2e- fra FADH2. De 2 H+ + 2e- overføres ligeledes til enzymkompleks III, men her sker der ikke en udpumpning af H+.

Enzymkompleks III kan således optage H+ + e- fra enzymkompleks I og II. Enzymkompleks III pumper 2 H+ til intermembranrummet og afleverer 2e- til enzymkompleks IV.

Enzymkompleks IV optager elektroner fra enzymkompleks III. Disse elektroner overføres sammen med H+ fra mitokondriets matrix til O2 som derved omdannes til H2O. Den energi der frigøres ved processen, bruger enzymkompleks IV til at pumpe H+ fra matrix til intermembranrummet. Det pumper 4 H+ igennem for hvert 2e- det modtager.

Samlet set vandrer der derved elektroner fra NADH og FADH2 gennem enzymkomplekserne som skiftevis reduceres og oxideres. Til sidst optager O2 elektronerne og reduceres. Sammen med elektronerne bindes O2 til H+ og som resultat dannes H2O. Den energi der frigøres ved denne proces, driver udpumpningen af H+.

For hvert NADH + H+ der overføres til elektrontransportkæden, pumpes der 10 H+ gennem membranen, 4 fra enzymkompleks I, 2 fra enzymkompleks III og 4 fra enzymkompleks IV.

For hver FADH2 pumpes der 6 H+ igennem, 2 fra enzymkompleks III og 4 fra enzymkompleks IV.

Transporten af elektronerne igennem elektrontransportkæden skaber via de mange små enkeltreaktioner en samlet stor reaktion - en dannelse af en større mængde energi. Denne energi omsættes af enzymer til transport af H+ fra mitonkodriematrix til rummet mellem inder- og ydermembranen, hvilket opbygger en protongradient. Det er denne protongradient, som siden udnyttes til dannelse af det energiholdige molekyle ATP i respirationsprocessen. For at danne ATP skal det sidste enzymkompleks i spil, nemlig ATP-syntase. Enzymkomplekset indeholder en H+-kanal. Når H+ diffunderer gennem kanalen tilbage til matrix bruger enzymet energi en til netop at danne ATP. Enzymkomplekset omsætter altså så at sige protonernes opsparede kemiske energi til ATP når de føres igennem H+-kanalen i ATP-syntase. Der skal bruges ca. 4 H+ for at danne et ATP-molekyle og få det transporteret ud i cellens cytoplasma. For hvert NADH-molekyle der overføres til elektrontransportkæden, dannes der derfor ca. 2,5 ATP, mens der dannes ca. 1,5 ATP for hvert FADH2-molekyle. Dannelsen af ATP betegnes også den oxidative fosforylering.

Nettoligningen for respirationskæden er samlet:

6 O2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 28 ADP + 28 P ->

12 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 28 ATP

To af NADH-molekylerne blev dog dannet ved glykolysen i cytoplasma. De optages i mitokondriet ved aktiv transport hvilket er omkosntingsfuldt for cellen - ca. 1 ATP for hvert molekyle NADH der skal transporteres.

En suveræn illustration til ovenforbeskrevne proces kan ses her:

http://bioaktivator.systime.dk/fileadmin/filer/figurer_fra_Biologi_C_B/Modul_1-20/15_Krebs_cyklus/Figur_3_-_Respirationskaeden.png

For en endnu mere dybdegående beskrivelse af elektrontransportkæden kan du også se:

http://asmabashir.com/Oxidative_Phosphorylation_and_Mitochondrial_Funktion.pdf

Følgende dokument giver desuden også en rigtig god beskrivelse af henholdsvis Calvin cyklus, glykolysen og citronsyrecyklussen (med tilhørende gode illustrationer):

http://biokemibogen.dk/pdfs/195-203_appendiks_4_figurer.pdf

Alle informationer stammer fra www.wikipedia.org, www.denstoredanske.dk samt den utrolig anbefalingsværdige bog ‘Biokemibogen’ af Kresten Cæsar Torp (forlag: nucleus) - se hjemmesiden http://www.biokemibogen.dk/

Plantevækst og hormoner

Planternes vækst styres af en række vigtige hormoner. De vigtigste er:

- Auxiner, som dannes i unge bladceller, der deler sig, specielt i skudspidserne. De sttimulerer cellerne til at vokse ved celledeling og strækningsvækst, men hæmmer til gengæld sideskud. Auxiner transporteres langsomt nedad i skuddene og ophobes i de dele af planten som er i skygge. Det får stænglen til at strække sig på skyggesiden og vokse mod lyset (fototropisme). Auxin stimulerer også planten til at udvikle rødderne. Auxiner dannes ud fra aminosyren tryptofan.

- Gribberelliner, der ligesom auxinerne dannes i skudspidserne og stimulerer stænglens strækningstilvækst. De dannes også i frø hvor de medvirker ved frøenes spiring. Gribberellinerne dannes ud fra isoprenoider.

- Cytokininer, som dannes i plantens yderste dele og bevæger sig opad i planten hvor de stimulerer skudspidserne til at dele sig. Til gengæld hæmmer cytokininerne rodudviklingen. Cytokininerne dannes ud fra nukleotidet adenin.

- Ethylen, en gasart, der stimulerer frugtmodning og produceres af modne frugter. Viden om ethylens modningseffekt anvendes bl.a. til modning af bananer, som plukkes når de er umodne. Ethylen påvirker plantens vækst, så den bliver kortere og mere robust.

- Abscisinsyre, som er medvirkende til at få frø og knopper til at forekomme i en hviletilstand. Hormonet dannes især når planten udsættes for stress, fx tørke, høje saltkoncentrationer, frost, voldsomt høje temperaturer, mv. På denne måde beskytter planten sig selv. Fx vil tørke bevirke, at abscinsyrens indvirkning på planten vil få spalteåbningerne på undersiden af plantens blade til at lukkes, så dens væsketab mindskes.

Viden om plantehormonerne bruges til at regulerer planters vækst i gartnerier og landbrug. Vha. hormoner kan man stimulere aflæggere fra planter til at danne rødder, fremkalde dværgvækst og buskning af planter, eller man kan gendanne hele planter ud fra stamceller vha. teknikken meristemformering. Mederplanter til fremavl af læggekartofler produceres fx ved meristemformering. Det er vigtigt at læggekartofler ikke indeholder virus. De øverste celler i skudspidserne, meristemerne, vokser hurtigt, og de når ikke at blive inficeret af virus før man skærer dem af under sterile forhold og formerer videre på dem.