fredag den 29. juli 2011

Mineralisering, ammonifikation, nitrifikation og denitrifikation - kvælstofkredsløbet

Nedbrydning af organisk stof - mineralisering og jordrespiration
I rodzonen på marker er der 5-10 kvælstof pr. hektar hvoraf hovedparten er bundet i tungtnedbrydelige humusstoffer. Humus er dødt organisk materiale som er så kraftigt nedbrudt, at de oprindelige strukturer ikke kan genkendes. Der sker løbende en mineralisering, dvs. nedbrydning af det organiske stof til CO2, H2O og uorganiske mineralforbindelser. Det organisk bundne kvælstof omdannes således til uorganisk kvælstof i form af ammoniak (NH3).

Processen i kvælstofkredsløbet hvor organisk bundet kvælstof omdannes til NH3/ NH4+ kaldes ammonifikation. Der er tale om mikrobielle processer hvor en lang række mikroorganismer, svampe og bakterier, gennem deres aktivitet frigør ammonium fra visne blade, døde dyr, mikrobielt væv og humus. Normalt oxideres den ved nedbrydningen dannede ammonium videre til nitrit (NO2-) og dernæst nitrat (NO3-) af nitrificerende nitrit- og nitratbakterier. Disse processer i kvælstofkredsløbet fra ammonium til nitrit og nitrat kaldes samlet for nitrifikation.
Normalt nedpløjes afgrøderester, stubbe m.m. i landbruget i vinterhalvåret, men denne nedpløjning betyder, at organisk materiale med lavt indhold af kvælstof kan medføre et fald i jordvæskens indhold af nitrat. Nitratet optages af mikroorganismerne som pga. de tilførte rigelige mængder af organisk stof er i kraftig vækst. Der forekommer herved en immobilisering af nitrat, som derfor ikke er til rådighed for planterne.
Undlader landmanden at fjerne halm, afgrøderester, mv. på marken, vil han derfor reducere jordens indhold af nitrationer og dermed nitratudvaskningen til grundvandet. På længere sigt vil nedpløjningen dog medføre et øget indhold af organisk stof og dermed forøge mineraliseringen af den organisk bunde kvælstof i jorden.
Jordvandets indhold af nitrat er i sær højt i oktober/november og i marts, og herfor er der i denne periode risiko for nitratudvaksning hvis der ikke er planter til stede som kan optage nitratet. Der sker nemlig stor nedbrydning af organisk stof i disse måneder, hvor der er meget nedbrydeligt stof til stede og høje jordtemperaturer. Nedbrydningsprocesserne kan nemlig foregå i lav hastighed helt ned til 5 graders celsius. Derfor kan nedbrydningen også foregå i efterårsperioden hvor afgrøderne normalt er fjernet fra marken. Det nitrat der frigøres ved nedbrydningsprocesserne vil let udvaskes fra rodzonen med efterårs- og vinternedbøren, hvorfra det fra rodzonen passerer videre til overflade og grundvand. I vintermånederne er jordtemperaturen i modsætning så lav, at omsætningen af organisk stof går i stå. Men sås der efterafgrøder, netop i de måneder, hvor udvaskningen af nitrat normalt er størst til grundvandet, vil indholdet af nitrat i jordvandet være lavere set i forhold til hvis marken står bar. Efterafgrøden optager nemlig det fra mineraliseringen frigivne nitrat og reducerer derfor udvaskningen af nitrat fra marken.

Den samlede nedbrydning af organisk stof i jorden måles ofte ved den samlede kuldioxidafgivelse fra jordbunden. Størrelsen af jordrespirationen og dermed den hastighed hvormed nedbrydnings- og mineraliseringsprocesserne forløber i jordbunden er afhængig af typen og mængden af organisk stof, temperaturen, vandindholdet iltforholdene og surhedsgraden.
Jordrespirationen er størst i juni/juli hvor temperaturen er højest, men den varierer fra år til år bl.a. pga. forskelle i sommertemperaturer og nedbørsmængden. Bidragydere til den samlede jordrespiration er planterødder, mikroorganismer, regnorme, m.m. Nedbrydningsprocesserne kan forløbe både under aerobe og anaerobe forhold. En del af nedbrydningsbakterierne er fakultativ anaerobe, dvs. de tåler ilt, men skal ikke nødvendigvis have ilt for at eksistere. Generelt er de iltforbrugende nedbrydningsprocesser de mest effektive og den optimale surhedsgrad og temperatur for mikrobiel nedbrydning af organisk stof er normalt ved pH 7 og temperatur 30-35 celsius, når der primært er tale om nedbrydning forårsaget af bakterier, mens svampe fungerer bedre ved lavere pH-værider (4-5).
Nitrifikation
Ammonium dannes (ammonifikation) ved mikrobiel nedbrydning af organisk stof (mineralisering) i jorden og dernæst iltes ammoniumet, hvorefter det nedbrydes til nitrit og til sidst til nitrat. Processen kaldes samlet for nitrifikation. De involverede mikroorganismer er oligat aerobe, dvs. de skal leve i et iltholdigt miljø for at kunne eksistere.

Der er faktisk under nitrifikationen tale om to forskellige processer varetaget af to forskellige bakterier. Først oxideres ammonium til nitrit af bakterier af slægten nitrosomonas, hvorefter nitritten oxideres videre til nitrat af bakterier af slægten nitrobacter. Nitrit- og nitratbakterierne findes altid sammen, hvorfor der under normale omsætndigheder ikke opstår nogen ophobning af nitrit.

Ved nitrifikationen sker der en oxidation af kvælstofforbindelserne. En oxidationsproces behøver, som i disse tilfælde, ikke at have noget med fri ilt at gøre. Ved oxidation forstås afgivelse af elektroner, hvilket fx både sker når nitrit (NO2-) omdannes til nitrat (NO3-) og når ferrojern omdannes til ferijern. Den modsatte proces, elektronoptagelse, kaldes reduktion.

De nitroficerende bakterier er kemoautotrofe organismer, dvs. organismer som oxiderer uorganiske stoffer for at skaffe sig energi til opbygningen af organiske stoffer. Ved autotrofe organismer forsås generelt organismer som selv er i stand til at opbygge alle deres organiske stoffer ud fra uorganiske stoffer. Kemosyntesen har mange fælles træk med fotosyntesen. I begge processer anvendes energi til opbygning af kulhydrater fra kuldioxid og vand. Men energien til processerne fremskaffes forskelligt. De grønne planter får energien fra sollyset (fotoautrotrofe), mens de kemosyntetiske bakterier får energien fra en kemisk oxidationsproces.
Dentrifikaton
Den dannede nitrat fra nitifikationen kan planterne optage eller der kan forekomme en udvaskning af nitrat fra planters rodzone. Endvidere kan der ske en dentrifikation, hvor nitrat ved en reduktion omdannes til luftformigt N2 eller N2O. De dentrificerende organismer er bakterier af slægterne pseudomonas micrococcus og bacillus.

Dentrifitkation kræver anaerobe forhold, men samtidig tilstedeværelse af nitrat og organisk stof. Dentrifikationsprocessen kan betegnes som en anaerob respirationsproces, hvor nitratet bruges som oxidant i fraværd af frit ilt.

Kraftigt dentrifikation foregår især i vandfyldte jorde hvor der er dårlige iltforhold, fx engområder, hvor der er næringsinoner til rådighed for planterne. Mange landmænd dræner deres markområder, da denne dræning vil bevirke bedre iltforhold i jorden og gøre næringsionerne mere tilgængelige for planterne. Men dræningen vil også øge udvaskningen af næringsioner fra rodzonen ud i vandløbene. Lod landmændene engområderne eksistere, ville de ringe iltforhold forårsage en naturlig denitrifikation af kvælstof, så næringsstoffet ikke blev udled til grundvandet. Læs evt. mere om de våde enges betydning
Nitratudvaskning fra rodzonen
Næringsstofudvaskningen fra rodzonen hos planter skyldes hovedsageligt jordtype, gødskning, afgrøde, klimatiske forhold.
Nitrationen er ligesom andre negativt ladede ioner sjældent bundet til jordpartiklerne (som ligeledes er negativt ladet), men optræder ude i jordvæsken. Derimod er kationen (positivt ladet ion) ammonium i lighed med fx kalium i stor udstrækning brundet til de negativt ladede jordpartikler. Som tommelfingerregel gælder det, at humus og lerpartikler er negativt ladede, mens sand og siltpartikler er neutralt ladede.

Den mikrobielle oxidation af ammonium til nitrat, nitrifikationen, foregår i alle jorde som ikke er for sure. Da nitrationen ikke bindes til humus/lerpartikler kan den let udvaskes fra rodzonen. Udvaskningen finder særligt sted i oktober-december (selv milde vintre) og februar-maj, dvs. perioder med stor mineralisering af rodmaterialet, stor nedbørsmængde, samt ofte ingen planter på markerne der kan optage de dannede nitrationer. Mængden af nitrationer i jordvæsken kan kun reduceres ved foranstaltninger i efteråret og foråret, da nedbør og jordtype er naturgivne egenskaber. I efteråret og vintermåneder (størst risiko for udvaskning) kan koncentrationen af uorganisk kvælstof i jorden særligt sænkes hvis kvælstoffet optages af efterafgrøder (fx gul sennep) i takt med mineraliseringen.

Sprøjtemidlers påvirkning af planter


I det danske landbrug anvendes årligt flere tons sprøjtemidler mod ukrudtsplanter (herbicider), men en undersøgelse foretaget af DMU viser, at sprøjtemidlerne ender i små åer og vandløb, hvor de påvirker fødekæder og økosystemer negativt, selvom der forekommer randzoner mellem marker og vandløb.

For at bevise og påvise sprøjtemidlernes indvirkning på planterne, blev der foretaget en kromatografi-undersøgelse af en lang række planter nær randzonen ved markarealer på begge sider af vandløb, og dernæst blev resultaterne sammenlignet med planter, som med garanti aldrig havde været udsat for sprøjtemidler. Det viste sig herigennem, at ukrudtsmidlerne rent faktisk påvirker planterne kemisk, så deres indholdsstoffer i de enkelte planteceller ændres. Planternes udseende forandres normalt ikke, og ukrudtsmidlernes forsvinder langsomt fra planten - men forandringerne på cellulært niveau er irreversible. Ændringerne betegnes biomarkører. Metoden har vist sig også at være yderst relevant i forbindelse med undersøgelse af, om frugt og grønt har været udsat for sprøjtemidler.

Via undersøgelse af biomarkører hos en lang række planter kunne man således påvise, at planter på begge sider af udvalgte vandløb, på trods af en etableret randzone, var udsatte for sprøjtemidlernes indvirkning, og derved må man kunne udlede, at en del af sprøjtemidlerne givetvis ligeledes må være end i vandløbene.

Denne udledning af sprøjtemidler forekom selvom landmændene tog meget højde for vind- og vejrforhold, hvilket derfor er med til at understrege, at randzoner på kun to meter ikke er nok for at undgå sprøjtemidlernes negative påvirkning af vandløbenes følsomme økosystemer. Og endvidere viste undersøgelsen, at også valg af vegetation i randzonen har betydning for sprøjtemidlernes spredning. Ved større buske forekom der nemlig en reduceret udledning af sprøjtemidler til vandløbene, fordi buskene optog flere sprøjtemidler, mens fx græsbevoksning ikke indfangede lige så stor en del af sprøjtemidlerne som buskene, hvormed man må formode, at en tilsvarende større andel af sprøjtemidlerne må være end i vandløbene.

tirsdag den 26. juli 2011

Primærproduktionens størrelse hos planter

Planternes produktion kan opgøres enten som bruttoprimærproduktionen (BPP) eller nettoprimærproduktionen (NPP).
Bruttoprimærproduktionen er den totale mængde organisk stof der dannes ved fotosyntesen pr. arealenhed pr. år.
Meget af stofmængden forbruges ved planternes egen respiration (R) under frigivelse af energi som planten skal bruge til forskellige livsprocesser, fx optagelse af en række næringsioner. Den stofmængde der er tilbage efter respirationstabet er nettoprimærproduktionen. Det er denne stofmængde som er plantes tilvækst (som fysisk kan ses som selve planten), og som kan udnyttes af det næste led i fødekæden.
Brutto- og nettoprimærproduktionens størrelse angives sædvanligvis som den producerede mængde organisk stof pr. arealenhed pr. år. Enheden er ofte enten tons organisk stof/ha/år eller kJ/ha/år. Ofte opgøres BPP, NPP og R i pr. time, pr. dag eller pr. år.

Måling i søer og havområder
Bestemmelse af primærproduktionen i marine og ferske områder kan enten ske ud fra planteplanktonets CO2-forbrug eller dets O2-produktion.
Til bestemmelse af CO2-forbruget anvendes radioaktivt mærket kulstof (14C), der gives planteplanktonet i form af H14CO-3 (og dermed 14CO2).
Når man har målt mængden af indbygget radioaktivt kulstof i planten og målt hvor meget normalt kuldioxid man han tilsat prøven, kan forholdet mellem normalt og radioaktivt kuldioxid beregnes. Planteplankton optager dog radioaktivt mærket kuldioxid 5% langsommer end normalt kuldioxid. Primærproduktionen kan således beregnes pr. rumfangsenhed.
Ved samtidig at lave målinger i flere dybder inden for et givet areal er det dernæst muligt at beregne primærproduktionen pr. m2 sø- eller havoverflade. Når man desuden kender det tidsrum, hvor planteplanktonet har været eksponeret for lys, kan produktionen udregnes pr. tidsenhed. Det er nettoproduktionen der måles via denne metode, idet det organiske stof der opbygges i løbet af en dags solskinstimer igen delvist nedbrydes ved planteplanktonets respiration. Hvis målingerne kun foregår få timer, kan produktionen der beregnes være et tilnærmet udtryk for bruttoprimærproduktionen.
Skal bruttoprimærproduktionen bestemmes mere præcist, skal planteplanktonets respiration også bestemmes. Dette gøres ved at måle dets O2-optagelse via flere flasker i varierende dybder som er henholdsvis gennemsigtige (fotosyntese + respiration) og mørklagte (kun respiration), fx via stanniol. Ved denne metode er det ændringer i vandets oxygenindhold, der fører frem til en værdi for primærproduktionen. Metoden forudsætter, at planteplanktonet optager oxygen i forbindelse med dets respiration fra vandet og leverer oxygen i forbindelse med dets fotosyntese til vandet. Forskellen mellem lysflaskens start- og slut indhold af O2 er således et udtryk for nettoprimærproduktionen, mens forskellen mellem mørkeflaskens start- og slutindhold af O2 hermed er et udtryk for planteplanktonets respiration. Ved at summere målingerne (nettoprimærproduktionen + respirationen) får man altså samlet bruttoprimærproduktionen. Måler man derudover O2-produktionen i forskellige dybder i et veldefineret areal og forsøgstiden kendes, kan primærproduktionen udregnes. Enheden som resultaterne opgives i er sædvanligvis gC/m2/døgn eller kJ/m2/døgn.
Ulempen ved bestemmelse af primærproduktionen via O2-produktionsmetoden kan være, at flaskerne også indeholder andre organismer end planteplankton, som derved påvirker O2-indholdet i flaskerne via deres respiration. Er der mange iltforbrugende organismer tilstede i flaskerne, skal deres respiration derfor bestemmes ved separate undersøgelser. Dette gøres ved at måle iltforbruget i flakser med vandprøver uden planteplankton og sammenligne dette med iltforbruget i flasker med planteplankton.

Måling på land
Høstningsmetoden, den simpleste metode til bestemmelse af primærproduktionens størrelse, anvendes ofte på land. Her fjerner man planter på et givent område og bestemmer deres overjordiske og underjordiske biomasse ved at veje plantematerialet. Mængden af produceret plantemateriale pr. tidsenhed kan bestemmes ved at man foretager en afshøstning to gange og lader plantetilvæksten mellem første og anden afhøstning være et udtryk for nettoprimærproduktionen.
På egne med begrænset vækstsæson kan man for enårige planter evt. nøjes med at foretage en afhøstning efter vækstsæsonens afslutning og lade den målte biomasse være et udtryk for årets nettoprimærproduktion.

Dog er resultatet af nettoprimærproduktionsbestemmelsen ved høstningsmetoden ofte usikker. Der kan bl.a. være faldet dele af planten eller dyr kan have spist noget af planterne inden afhøstningen foretages. Tabene kan dog opvejes hvis de nedskrives og medregnes i slutberegningerne.
Produktionen er samtidig ofte ikke lige stor hele året, idet den er afhængig af temp., nedbør, næringssalte i jorden mv. For at tage højde for dette kan man foretager afhøstninger på forskellige tidspunkter i løbet af vækstsæsonen. Det kræver dog, at planterne kan tåle at blive høstet flere gange årligt, dvs. at afhøstningen ikke påvirker produktiviteten. Afhøstningsmetoden giver endvidere et for lille skøn over den underjordiske planteproduktion. Ved at vaske jorden gennem sigter holdes det større rodmateriale tilbage, så man får opgørelsen af selve rodmængden på et bestemt tidspunkt. Dette er imidlertid ikke et udtryk for den samlede rodproduktion, idet roden konstant tilpasser sig en ny situation mht. fordeling af vand og næringsstoffer. Der dannes hele tiden nye rødder, andre går til og omsættes af jordens mikroorganismer.
Man har nu udviklet nye metoder. 14C-mærkingsmetoden kan meget mere præcist måle den samlede rodproduktion, også den del der findes i jordvæsken omkring rødderne. Ved at måle jordvæsken fås information om andel af rødder som er blevet omsat allerede samt hvor meget organisk materiale rødderne har frigivet/afsat siden planten spirede frem (bl.a. til øgning af mikrobiel aktivitet). Ved at lade planter vokse i en atmosfære med CO2 mærket med den radioaktive 14C-kulstof isotop kan man nemlig skelne kulstoffet i afgrødernes rodafsætning fra jordens lager af kulstof. 14CO2 indbygges via således via fotosyntesen i planternes stofskifteprodukter, som derefter fordeles rundt i planten til vækst og vedligeholdelse og en del transporteres til rødderne, evt. frigives det også til jorden til investering i mikrobiel aktivitet.

Næringsstoffer - fra jord til plante

Næringsstoffer i planten

Glukose som næringsstof er utilstrækkelig til vækst hvis planterne ikke får næringssalte med nødvendige grundstoffer. Herunder kan nævnes bl.a. kvælstof, fosfor og andre mineraler.


Hovedgrundstofferne i organisk materiale udgøres af kulstof, ilt og brint (90% af plantevævet), mens resten fordeler sig mellem 14 essentielle næringsstoffer:

Seks makronæringsstoffer: kvælstof (N), kalium (K), calcium (Ca), fosfor (P), magnesium (Mg) og svovl (S)

Otte mikronæringsstoffer: klor (Cl), jern (Fe), bor (B), mangan (Mn), zink (Zn), kobber (Cu), nikkel (Ni) og molybden (Mo).

For nogle planter er også cobolt (Co) og natrium (Na) essentielle.

Mikronæringsstoffer defineres som de stoffer planterne behøver i mindre mængde end svovl. Der findes dog også andre makro- og mikronæringsstoffer som er vigtige for planten, fx Al, Se, Si, Au, Pb, Hg, Cd, As og U.

En oversigt over de vigtigste kemiske grundstoffer og særligt deres funktioner i planten ses nedenfor:


Grundstof og kemisk symbol

Optagelsesform

% af tørstofvægt

Funktion i planten

Kulstof (C)

Ilt (O)

Brint (H)

CO2

CO2, H2O, O2

H2O

45

45

6

Indgår i alle organiske stoffer: kulhydrat, proteiner, fedtstoffer, DNA og vitaminer, m.fl.

Kvælstof (N)

NO-3, NH4+

1,5

Indgår i alle aminosyrer, DNA, korofyl, visse vitaminer

Calcium (Ca)

Ca2+

0,5

Indgår i cellevæggen og i regulation af membranproteiner og enzymer

Fosfor (P)

H2PO4-

0,2

Del af ATP, DNA, NADPH, fosforlipider og visse vitaminer

Kalium (K)

K+

1

Indgår i plantecellers ionbalance og i lukning af stomata

Magnesium (Mg)

Mg2+

0,2

Indgår i klorofyl og i aktivering af mange enzymer

Svovl (S)

SO42-

0,1

Indgår bl.a. i aminosyrerne cystein og methionin samt i coenzym-A

Klor (Cl)

Cl-

0,010

Indgår i plantecellers ionbalance

Jern (Fe)

Fe2+

Fe3+

0,010

Nødvendig for klorofylsyntese og indgår i cytochromer og nitrogenase

Bor (B)

H3BO3

0,002

Indgår i specielle stoffer i cellevæggen

Mangan (Mn)

Mn2+

0,0050

Indgår i aktiveringen af visse enzymer og frigivelsen af ilt fra fotosyntese

Zink (Zn)

Zn2+

0,0020

Indgår i mange enzymer

Kobber (Cu)

Cu+, Cu2+

0,0006

Indgår i mange enzymer

Nikkel (Ni)

Ni2+

?

Indgår i enzymer involveret i kvælstof-stofskiftet

Molybden (Mo)

MoO42-

0,00001

Indgår i enzymet nitrogenase til fiksering af kvælstof


Næringsstofferne i rodzonen

Jorden består hovedsageligt af silicium, aliminium, jern og andre metaloxider. De stoffer planterne søger rummer jorden som regel kun i ganske små koncentrationer. Planterne optager næringsstofferne i jordvæsken som ioner (uorganiske stoffer med negativ/positiv ladning).


Jord i rodzonen består af lerpartikler, jordkolloider, og af et dødt organisk stof, humus, dvs. rester af dødt plantestoffer, som svampe/bakterier har nedbrudt. Jordkolloider og humusstoffer har begge negative ladninger på overfladen, så de kan binde de positivt ladede næringsstoffer.

På jordkolloiderne sker stor udskiftning af ioner fra bindingsstederne. Et ion med kraftig ladning (biningskapacitet) fortrænger svagere ladede kationer. Protonerne (H+) binder sig (absorberer) med størst styrke.

Ionernes bindingsevne er:

H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+ > Na+

Planterødderne udnytter dette ved at øge koncentrationen af protoner i jordvæsken. Protonerne fortrænger fx NH4+-ioner fra jord- og humuspartiklerne, hvorefter rødderne kan optage dem. Dette betyder derfor også, at koncentrationen af negativt ladede næringsstoffer i jorden er meget lille. Negative ioner (anioner) som NO3- , SO42- og Cl- har nemlig ingen mulighed for at adsorbere til jordpartiklerne. De er letopløselige og skylles let ud til vandløb, søer med regnvand, eller siver ned mod grundvandet.

Tilgængeligt fosfat forekommer kun i lave koncentrationer i jordvæsken, men skylles dog ikke ud i gundvand og søer. I stedet danner fosfat tungtopløselige salte med aluminium, jern eller calcium fra jordpartiklerne. Her er fosfat så hårdt bundet at planterne kan have svært ved at skaffe fosfat nok, idet bundet fosfat kun frigives ved forvitring af jordmineralerne.


Rodcellerne hos planten tvinger næringsstofferne fri af jordkoloiderne

Koncentrationen af næringsstoffer er ofte lavere i jordvæsken end i rodcellerne. Adgang til næringsstoffer kræver derfor energi. Energi kommer fra ATP og trækker en protonpumpe der skaber grundlag for at drive næringsstofferne ind i rodcellerne.


Positivt ladede ioner sikrer planten sig ved at øge H+-koncentrationen i jordvæsken. Det sker dels ved at rodcellerne hele tiden frigiver CO2 fra deres respiration. I jordvæsken reagerer CO2 med vand og bliver til kulsyre som fraspalter H+. Samtidig pumper rodcellerne også H+ ud i jordvæsken via de såkaldte ATP-ase-komplekser i cellemembranen, som spalter ATP efter følende proces:


ATP → ADP + (P) + 32 kJ/mol ATP


Den frigjorte energi driver protonpumpen og skaber et elektrisk potentiale henover cellemembranen som følge af flere negativt ladede stoffer i cellens cytoplasma i forhold til omgivelserne. Positivt ladede ioner vil derfor søge mod cellens negative indre selvom koncentrationer af kalium er højere inde i cellen end udenfor. For kun at lade visse positivt ladede ioner komme ind, har rodcellerne endvidere transportproteiner.


Negativt ladede næringsstoffer (sammensat negative ioner) som NO3-, SO42- og H2PO4- tiltrækkes ikke af det negative indre af rodcellerne. Rødderne udnytter derfor igen protongradienten. Overskuddet af protoner i jordvæsken tiltrækker og binder de frie anioner, som ellers ville sive med jordvandet ud af rodzonen. Epidermismembranen er ikke permeabel for frie protoner, selvom koncentrationen inde i cellen trækker i protonerne. Men sammen med en anion kan de komme igennem membranen via specifikke transportproteiner. Hertil benyttes aktiv transport frem for diffusion, da diffusion vil begrænse plantes vækst. Systemet kaldes symport eller cotransport, da transporten af en anion sker sammen med en proton.


Frie aminosyrer i jordvæsken kan planterne optage ved cotransport med en proton og dermed skaffe sig nærings- og kvælstofbidrag.

Kun gasarter som O2, CO2 og N2 samt vand optages udelukkende via diffusion. Gasarter kan nemlig pga. deres lille molekylestørrelse og neutrale ladning diffundere frit over membranen, og på denne måde skaffes ilt til respiration for planterne.


Når næringsstoffer er igennem cellemembranen leverer epidermiscellerne stofferne videre til næste cellelag i roden, cortexcellerne. Transporten er symplasmatisk, idet den går via cellernes cytoplasma gennem de såkaldte plasmodesmata (snævre rørforbindelser som forbinder nabocellernes cytoplasma). Næringsstofferne trænger således ind til rodens kerne, hvor en ny aktiv transportmekanisme transporterer dem til vedkarrene.

Næringstofferne følger vedkarrene ud til hver eneste plantecelle, hvor transpirationen af vand fra bladene er drivkraften.