Rhizobiumbakterier og bælgplanter - en ganske særlig symbiose

Alle planter har brug for næringsstoffer, og for at skaffe sig kvælstof har nogle planter (bælgplanter) udviklet en særegen symbiose med en gruppe jordbakterier kaldet rhizobiumbakterier, der ses som rodknolde på planternes rødder.

Rhizobiumbakterierne har den specielle evne, at de kan fiksere kvælstof fra atmosfærisk luft, der indeholder 73% kvælstof, hvilket planterne ikke selv er i stand til uden bakterierne. Bakterierne indeholder nemlig enzymet nitrogenase, som under iltfrie forhold er i stand til at kunne udføre en såkaldt nitrogenfiksering, dvs. spalte nitrogen fra luften til to kvælstofatomer, der dernæst adskilles så der dannes ammonium. Ammonium er giftigt for bakterierne, så det bruges til at opbygge kvælstofholdige organiske stoffer, bl.a. aminosyrerne asparagin og glutamin, der videregives til vækstplanten. Til gengæld leverer planten kulhydrater til bakterierne, dannet ved plantens fotosynteseproces, som bakterierne skal anvende til egen vækst og formering.

For at få adgang det værdfulde næringsstof, må planten lade bakterien inficere sine rodceller frivilligt. For at gøre dette, udskiller plantens rodspidser stoffer (flavonoider) som netop tiltrækker og genkendes af en særlig art af rhizobiumbakterier. Disse bakterier sætter sig dernæst på rodhårerne og udskiller stoffer som gør rodhårscellernes cellevægge smidige og modtagelige for infektion. Alt imens danner de enkelte rodhårsceller et såkaldt infektionsrør, som består af en udposning af rodhårscellernes membran. Infektionsrøret leder til rodknoldsceller i rodens bark.
Rhizobiumbakterierne har imens delt sig, og bevæger sig nu ind igennem infektionsrøret, hvis membran forhindrer bakterierne i at trænge igennem infektionsrøret.
Efterhånden som bakterierne deler sig og mængden af bakterier således øges, dannes en rodknold på plantens rod. Hver rodknold på plantens rødder omgives af et beskyttende lag af celler, således at rodknoldene beskyttes mod udefrakommende infektioner og skader. For at regulere tilstedeværelsen af ilt i rodknoldene danner rodknoldcellerne stoffet leghæmoglobin der netop binder frit ilt. Dette medvirker derfor, at nitrogenaseenzymerne kan fungerer optimalt under nitrogenfikseringen. Dog leveres der alligevel den fornødne ilt til bakterierne, idet de skal bruge ilt til deres respiration. Bakterierne befinder sig således i små vesikler i plantecellen cytoplasma, hvor de forsynes med kulhydrater fra planten, mens bakterierne modsvarende leverer aminosyrer til rodknoldens celler. Aminosyrerne transporteres til rodens vedkar, hvorfra de fordeles i planten med det vand planten optager. Nitrogenfikseringen sker som nævnt via nitrogenaseenzymer. Nitrogenase består af to enzymer, en reduktase og en egentlig nitrogenase. Reduktasen odtager elektroner fra coenzymet ferredoxin som overfører H+ + e- på en måde der kan sammenlignes med NADH. Reduktasen afleverer e- til nitrogenasen, hvilket koster 2 ATP. Nitrogenase binder N2, som herved reduceres til NH3. For at processen kan forløbe forbruges der to ekstra elektroner, dvs. otte elektroner i alt. Reaktionsligningen er derfor samlet: N2 + 8e- + 8 H+ + 16 ATP + 16 H2O -> 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P. I den vandige opløsning i bakteriecellerne forekommer NH3 og NH4+. Begge stoffer er giftige og NH4+ bygges derfor hurtigt sammen med alfa-ketoglutarat og danner aminosyren glutamat, dvs. NH4+ + alfa-ketoglutarat + NADPH + H+ -> glutamat + NADP+ + H2O. Alfa-ketoglutarat er et af stofferne i citronsyrecyklussen, og glutamat er udgangspunkt for syntesen af de øvrige aminosyrer i rodknoldene. Nitrogenfikseringen er en temmelig energikrævende proces, og derfor er symbioseforholdet kun en fordel for planten, hvis den begrænses meget af N-mangel. Oftes er nitrogenfikseringen størst når planten sætter frø, hvorfor mange af bælgplanternes frø er meget proteinrige (fx ærter, bønner, jordnødder).

At anvende planter med rodknolde i landbrug har en rigtig gavnlig effekt på afgrøderne. Hvis afgrøderne efterlades eller nedpløjes vil jordens mikroorganismer begynde at nedbryde afgrøderne, og således vil kvælstoffet frigives til jorden i form af ammoniak, hvilket det kommende års afgrøder kan drage stor nytte af. På denne måde kan anvendelsen af kunstgødning reduceres.

Læs evt. videre om symbiosens genetik, hvor symbiosen uddybes og hvor det bl.a. beskrives, at specifikke planters evne til at danne dette symbiotiske forhold med rhizobiumbakterier genetisk har meget tilfælles med det symbiotiske forhold etableret med mykorrhizasvampen. 


Kilder: http://www.denstoredanske.dk/Natur_og_milj%C3%B8/Mikrobiologi/Bakterier_og_mikrobiologi_generelt/Rhizobium

Hvis I ønsker at læsere videre om symbiosen mellem rhizobiumbakterier og bælgplanter: http://www.planteforskning.dk/artikler/plantecellen/symbiose_mellem_baelgplanter_og_rhizobium_bakterier

En win-win situation mellem planter og mikroorganismer!

Næringsstoffer som kvælstof og fosfor er essentielle for planters overlevelse. Men mange næringsstoffer er bundet til svært nedbrydelige organiske forbindelser og humusstoffer, hvilket planter ikke selv kan nedbryde. F.eks. er helt op til 95% af alt kvælstof i jorden ofte bundet i organiske forbindelser, mens kun ca. 5% findes i jorden som løst bundet nitrat og ammonium, som planternes rodceller kan udnytte.
Dog har planter udviklet et symbiotisk forhold med mikroorganismerne omkring rodnettet, da mikroorganismerne nemlig har den evne, at kunne nedbryde disse svært nedbrydelige organiske forbindelser via særlige enzymer og dermed frigøre de næringsstoffer til jordvæsken som planterne søger til vækst. For at lokke mikroorganismerne hen til planternes rodnet og på den måde øge den mikrobielle aktivitet omkring rodnettet, forsyner planterne mikroorganismerne med letomsættelige kulhydrater som mikroorganismerne skal bruge til egen vækst og formering. Der opstår således et symbiotisk forhold mellem planter og mikroorganismer.

Planter udskiller dog ikke en konstant mængde af letomsættelige kulhydrater til jordvæsken hele året, men varierer udskillelsen i løbet af året, for på den måde at variere og tilpasse den mikrobielle aktivitet i forhold til plantens vækst.
Ved at foretage undersøgelser med radioaktivt mærket CO2, er det muligt at bestemme hvor stor en del af kulhydratproduktionen i planter der går til de mange processer i planter i løbet af et år.
Den radioaktive CO2 indbygges via planternes fotosynteseproces i glukosen, der omdannes til sukkerstoffet sucrose for at kunne blive transporteret ud til alle plantes celler og udnyttes. Man kan derfor følge sukkerstoffet rundt i planterne, og se hvad planterne anvender det til.

Undersøgelserne har vist, at det særligt er i starten af en vækstsæson, at planter investerer store dele af deres primære produktion af kulhydrater til at fremme den mikrobielle aktivitet omkring rødderne. Planterne udskiller derfor mange letomsættelige kulhydrater til mikroorganismerne i starten af foråret, hvor planterne har meget brug for, at vigtige næringsstoffer til egen vækst frigøres i jordvæsken og har brug for at danne et godt mikrobielt miljø omkring rodnettet til resten af vækstsæsonen.

Som vækstsæsonen skrider frem, ændrer dette sig dog markant. Når rodnettet er godt udviklet og udbygget og det mikrobielle miljø omkring rødderne er sikret til resten af vækstsæsonen, så kan planterne begynde at reducere udskillelsen af letomsættelige kulhydrater til mikroorganismerne, og i stedet begynde at investere i den overjordiske del af planten. Nu bruges den største del af kulhydratproduktionen hos planterne derfor mest af alt til udvikling og modning af frø.

Senere i vækstsæsonen øges bakterieantallet omkring rodnettet, hvilket trækker protozoer og nematoder til omkring rødderne. Årsagen hertil er, at planterne nu afskærer en del af deres rodnet for at overleve den kommende vinter. Det døde rodnet skaber en ny mikrobiel aktivitet, idet mikroorganismer nu begynder at omsætte det døde rodvæv.

Planter og mikroorganismer er derfor inderligt afhængige af hinanden i løbet af en vækstsæson.